Atšķirība starp ciklisko un neciklisko fotofosforilēšanu

Lielākā daļa organisko materiālu, kas nepieciešami organismiem, tiek veidoti no fotosintēzes produktiem. Fotosintēze ietver gaismas enerģijas pārvēršanu enerģijā, ko šūna var izmantot, jo īpaši ķīmiskajā enerģijā. Augos un aļģēs fotosintēze notiek organellā, ko sauc par hloroplastu, kas satur ārējo membrānu, iekšējo membrānu un tiroidālo membrānu (https://en.wikipedia.org/wiki/Chloroplast).

Fotosintēzi var sadalīt divās galvenajās daļās: (1) fotosintētiskās elektronu pārnešanas reakcijas (“gaismas reakcijas”) un (2) oglekļa fiksācijas reakcijas (“tumšās reakcijas”). “Gaismas reakcijas” ietver saules gaismas enerģētiskos elektronus fotosintētiskā pigmenta hlorofilā, kas pēc tam pārvietojas pa elektronu transporta ķēdi vairogdziedzera membrānā, kā rezultātā veidojas ATP un NADPH. “Tumšās reakcijas” ir saistītas ar organisko savienojumu ražošanu no CO2, izmantojot ATP un NADPH, kas rodas “vieglo reakciju” rezultātā, un šajā rakstā sīkāk netiks apskatīts.

Fotosintēze ietver divu fotosistēmu izmantošanu (I fotosistēma un II fotosistēma) izmantot gaismas enerģiju, izmantojot elektronus, lai iegūtu ATP un NADPH, ko šūna vēlāk var izmantot kā ķīmisko enerģiju organisko savienojumu iegūšanai. Fotosistēmas ir lieli olbaltumvielu kompleksi, kas specializējas gaismas enerģijas savākšanā un pārvēršanā ķīmiskajā enerģijā. Fotosistēmas sastāv no divām daļām: antenas kompleksa un fotoķīmiskās reakcijas centra. Antenas komplekss ir svarīgs gaismas enerģijas uztveršanā un šīs enerģijas pārnešanā uz fotoķīmiskās reakcijas centru, kas pēc tam enerģiju pārveido šūnai izmantojamās formās.

Pirmkārt, gaisma ierosina antenu hlorofila molekulā antenas kompleksā. Tas ietver gaismas fotonu, kas izraisa elektronu pārvietošanos uz augstākas enerģijas orbitāli. Kad elektrons hlorofila molekulā tiek satraukts, tas ir nestabilāks augstākās enerģijas orbitālē, un enerģija tiek ātri pārnesta no vienas hlorofila molekulas uz otru ar rezonanses enerģijas pārnesi, līdz tā sasniedz hlorofila molekulas apgabalā, kas pazīstams kā fotoķīmiskās reakcijas centrs. No šejienes ierosinātie elektroni tiek nodoti elektronu pieņemšanas ķēdē. Gaismas enerģija izraisa elektronu pārvietošanos no vāja elektronu donora (kam ir spēcīga afinitāte pret elektroniem) uz spēcīgu elektronu donoru tā samazinātajā formā (kas satur augstas enerģijas elektronu). Konkrētie elektronu donori, kurus izmanto konkrētais organisms vai fotosistēma, var atšķirties, un turpmāk par tiem tiks runāts par augiem I un II..

Abos fotosintēzes rezultātā ATP un NADPH veidojas divpakāpju procesā, kas pazīstams kā necikliska fotofosforilēšana. Necikliskās fotofosforilēšanas pirmais solis ir saistīts ar II fotosistēmu. Augstas enerģijas elektroni (ko izraisa gaismas enerģija) no hlorofila molekulām II fotosistēmas reakcijas centrā tiek pārnesti uz hinonu molekulām (spēcīgiem elektronu donoriem). II fotosistēma izmanto ūdeni kā vāju elektronu donoru, lai aizstātu elektronu trūkumus, ko izraisa augstas enerģijas elektronu pārvietošana no hlorofila molekulām uz hinonu molekulām. To panāk ar ūdeni sašķeļošu enzīmu, kas ļauj no ūdens molekulām noņemt elektronus, lai aizstātu no hlorofila molekulas pārnestos elektronus. Kad no divām H2O molekulām (kas atbilst 4 fotoniem) tiek noņemti 4 elektroni, O2 izdalās. Pēc tam samazinātās hinonu molekulas pārnes augstas enerģijas elektronus uz protonu (H +) sūkni, kas pazīstams kā citohroms b6-f sarežģīts. Citohroms b6-f komplekss iesūknē H + tireoidālajā telpā, izveidojot koncentrācijas gradientu visā vairogdziedzera membrānā.

Šis protonu gradients tad virza ATP sintēzi ar enzīma ATP sintāzi (sauktu arī par F0F1 ATPāzi). ATP sintāze nodrošina H + jonu pārvietošanos pa vairogdziedzera membrānu līdz to koncentrācijas gradientam. H + jonu kustība pa to koncentrācijas gradientu veicina ATP veidošanos no ADP un Pi (neorganiskā fosfāta) ar ATP sintāzes palīdzību. ATP sintāze ir atrodama baktērijās, arhejā, augos, aļģēs un dzīvnieku šūnās, un tai ir nozīme gan elpošanā, gan fotosintēzē (https://en.wikipedia.org/wiki/ATP_synthase).

Galīgā II fotosistēmas elektronu pārnešana ir elektronu pārnešana uz elektronu deficītu hlorofila molekulu I fotosistēmas reakcijas centrā. Uzbudinātais elektrons (ko izraisa gaismas enerģija) no hlorofila molekulas I fotosistēmas reakcijas centrā tiek pārnests uz molekula, ko sauc par ferredoksīnu. No turienes elektrons tiek pārsūtīts uz NADP +, lai izveidotu NADPH.

Necikliska fotofosforilēšana uz vienu elektronu pāri rada 1 ATP molekulu un 1 NADPH molekulu; tomēr oglekļa fiksēšanai ir vajadzīgas 1,5 ATP molekulas uz vienu NADPH molekulu. Lai risinātu šo problēmu un iegūtu vairāk ATP molekulu, dažas augu sugas izmanto procesu, kas pazīstams kā cikliska fotofosforilēšana. Cikliskajā fotofosforilācijā ir iesaistīta tikai I fotosistēma, nevis II fotosistēma, un tā neveido NADPH vai O2. Cikliskajā fosforilēšanā augstas enerģijas elektroni no I fotosistēmas tiek pārnesti uz citohromu b6-f nevis pārsūtīšana uz NADP +. Elektroni zaudē enerģiju, pārejot caur citohromu b6-f Rezultātā I un H + hlorofila komplekss tiek izsūknēts pāri vairogdziedzera membrānai. Tas palielina H + koncentrāciju tireoidālajā telpā, kas veicina ATP veidošanos ar ATP sintāzes palīdzību.

Necikliskās un cikliskās fosfofilācijas līmenis, kas notiek dotajā fotosintētiskajā šūnā, tiek regulēts, pamatojoties uz šūnas vajadzībām. Šādā veidā šūna var kontrolēt, cik daudz gaismas enerģijas tā pārvērš reducējošajā jaudā (ko darbina NADPH) un cik daudz tiek pārveidota par augstas enerģijas fosfāta saitēm (ATP)..